Биохимия спиртового брожения: Основу технологии получения пива составляет спиртовое брожение, - при котором сахар превращается...
Индивидуальные и групповые автопоилки: для животных. Схемы и конструкции...
Топ:
Генеалогическое древо Султанов Османской империи: Османские правители, вначале, будучи еще бейлербеями Анатолии, женились на дочерях византийских императоров...
Оснащения врачебно-сестринской бригады.
Марксистская теория происхождения государства: По мнению Маркса и Энгельса, в основе развития общества, происходящих в нем изменений лежит...
Интересное:
Мероприятия для защиты от морозного пучения грунтов: Инженерная защита от морозного (криогенного) пучения грунтов необходима для легких малоэтажных зданий и других сооружений...
Искусственное повышение поверхности территории: Варианты искусственного повышения поверхности территории необходимо выбирать на основе анализа следующих характеристик защищаемой территории...
Лечение прогрессирующих форм рака: Одним из наиболее важных достижений экспериментальной химиотерапии опухолей, начатой в 60-х и реализованной в 70-х годах, является...
Дисциплины:
2017-05-23 | 264 |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
1. Уменьшение свободной диффузии. Дрожжи Z. rouxii синтезируют значительное количество глицерина и при росте в нормальных условиях, хотя и меньше, чем на среде с NaCl. В нестрессовых условиях излишнее количество глицерина выходит во внешнюю среду, чем поддерживается невысокий уровень глицерина внутри клетки [30].
Дрожжи S. cerevisiae при повышении осмотического давления среды могут накапливать высокии концентрации глицерина вплоть до молярной концентрации. При этом повышается синтез глицерина и уменьшается его выход из клетки [11]. Процесс проникновении глицерина через плазматическую мембрану может идти различными путями:
1) Будучи липорастворимым веществом, глицерин может свободно диффундировать через плазматическую мембрану клетки [33].
2) У S. cervisiae кодируемый геном FSP1 белок-канал (Fsp1p), служит для облегченной диффузии глицерина. Так как накопление глицерина начинается очень быстро при помещении клетки в условия осмотического стресса, то наиболее вероятна регуляция работы канала облегченной диффузии на белковом уровне. Однако это не исключает возможности репрессии дополнительной транскрипции FSP1 в условиях осмотического стресса [34].
Анализ аминокислотной последовательности белка Fps1p показал принадлежность этого белка к семейству белков-каналов, встречающихся у различных групп живых организмов, причем белок Fps1p (S. cerevisiae) имеет наибольшую степень гомологии с бактериальными каналами облегченной диффузии глицерина [34].
Данное семейство - это быстро растущая группа интегральных мембранных белков, найденная у различных организмов - от бактерий до человека. В целом, эти белки имеют невысокую степень гомологии друг с другом, но все они обладают шестью погруженными в мембрану доменами и строго консервативной последовательностью из 13 аминокислот. Все белки этого семейства являются каналами с различной субстратной специфичностью (некоторые облегчают диффузию глицерина, другие проводят воду или ионы) [35].
|
Белок Fps1p инактивируется при осмотическом шоке и быстро открывается при снятии стрессовых условий. Этот процесс может регулироваться на белковом уровне посредством фосфорилирования [36].
2. Активный транспорт глицерина. Как Z. rouxii, таки D. hansenii, и Pichia sorbitophila являются солетолерантными видами дрожжей, значительно более устойчивыми к стрессу, чем S. cerevisiae, хотя получены мутанты S. cerevisiae, способные расти на средах, содержащих 2 М NaCl [37], и даже 3 М NaCl [38, 39].Кроме того, на средах, бедных K+ D. hansenii ведет себя как галофильный организм [40]. При солевом стрессе в качестве природного осмотически активного соединения они, подобно S. cerevisiae, накапливают глицерин, однако обладают дополнительным механизмом его аккумуляции в клетке [32, 33].
Как известно, поглощение осмотически активных веществ из среды роста является более энергетически выгодным процессом, нежели их синтез de novo [1], а работа системы активного транспорта глицерина может вносить существенный вклад в его накопление при осмострессе. Подобные системы обнаружены у Z. rouxii [32], D. hansenii и P. sorbitophila [33], но нет никаких доказательств существования такой системы у S. cerеvisiae.
До настоящего времени неизвестно, что является движущей силой системы активного транспорта глицеринау Z. rouxii, однако некоторые данные говорят, что энергия для этого процесса поставляется градиентом Na+ [32].
Системы активного транспорта глицерина D. hansenii и P. sorbitophila имеют некоторые отличия. В случае D. hansenii, имеет место система активного поглощения глицерина в симпорте с ионом натрия, использующая натриевый градиент в качестве движущей силы [41]. Таким образом, способность к поглощению глицерина прямо пропорциональна концентрации Na+ во внешней среде. Перемещение протонов через мембрану клетки при поглощении глицерина происходит только при наличии натрия в среде.
|
С другой стороны, P. sorbitophila имеет систему симпорта H+/глицерин, работающую относительно независимо от присутствия натрия в среде [42]. Стехиометрия этого процесса отвечает переносу одного протона на одну молекулу глицерина. Аккумуляционная способность этой системы несколько выше в присутствии соли, но не наблюдается никакой линейной зависимости между максимальной скоростью поглощения и концентрацией натрия в наружной среде [33, 44].
3. Катаболизм глицерина. За утилизацию глицерина в клетке отвечают два фермента: глицеролкиназа (К.Ф. 2.7.1.30) (фосфорилирующая глицерин с образованием глицерофосфата) и митохондриальная ГФДГ (К.Ф. 1.1.99.5), катализирующая реакцию превращения глицерофосфата в ДГАФ. Гены, кодирующие эти ферменты, носят название GUT1 и GUT2, соответственно. Мутанты gut1 и gut2 не способны расти на средах с глицерином в качестве единственного источника углерода. Следует отметить, что хотя белок Gut2p имеет митохондриальную локализацию, ген GUT2 принадлежит ядерному геному [45].
|
|
Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим...
Адаптации растений и животных к жизни в горах: Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов...
История создания датчика движения: Первый прибор для обнаружения движения был изобретен немецким физиком Генрихом Герцем...
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰)...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!